感受器的編碼作用

感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding）一詞，本是工程通訊理論中的一個(gè)概念，指一種信號系統(tǒng)（如莫爾斯電碼）如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容）包涵在少量特定信號的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動(dòng)作電位的序列時(shí)，同時(shí)也實(shí)現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號序列才獲得對外在世界的認(rèn)識(shí)的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號序列中的？這一問題十分復(fù)雜，目前還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。

首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動(dòng)，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動(dòng)作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動(dòng)作電位，并無本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動(dòng)作電位波形或強(qiáng)度特性來編碼的。實(shí)驗(yàn)和臨床經(jīng)驗(yàn)都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動(dòng)，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時(shí)都會(huì)引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也會(huì)引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的高級中樞的部位，而不是由于動(dòng)作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line）傳到特定終端部位的電信號，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實(shí)上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動(dòng)等）也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細(xì)胞在進(jìn)化過程中的高度分化，使得某一感受細(xì)胞變得對某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號又只能循特定的途徑到達(dá)特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實(shí)”的感覺，只是在病理情況下有例外。

在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強(qiáng)度是怎樣編碼的呢？既然動(dòng)作電位是“全或無”式的，因而刺激的強(qiáng)度不可能通過動(dòng)作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實(shí)驗(yàn)中得到的實(shí)驗(yàn)資料，刺激的強(qiáng)度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動(dòng)的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，說明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動(dòng)作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對應(yīng)關(guān)系。重量過輕時(shí)，神經(jīng)纖維全無反應(yīng)，到達(dá)感受閾值時(shí)開始有沖動(dòng)產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動(dòng)頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個(gè)以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動(dòng)。這樣，刺激的強(qiáng)度既可通過每一條傳入纖維上沖動(dòng)頻率的高低來反映，還可通過參與電信號傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當(dāng)然，任何一個(gè)天然刺激在空間和時(shí)間上的屬性都是極其復(fù)雜的（例如一個(gè)彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容），因此，感受器的編碼過程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是，感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進(jìn)行一次，事實(shí)上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進(jìn)行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當(dāng)然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。