異長(zhǎng)調(diào)節(jié):前已述,控制骨骼股收縮強(qiáng)度和速度的一個(gè)重要因素就是肌肉本身的初長(zhǎng)度,而初長(zhǎng)度是被動(dòng)地由該肌肉收縮前所隨的負(fù)荷(前負(fù)荷)所決定的。前負(fù)荷和初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮強(qiáng)度和作功能力的影響是雙相的,構(gòu)成的長(zhǎng)度~張力曲線類(lèi)似拋物線,在前負(fù)荷和初長(zhǎng)度達(dá)最適水平之前,肌肉收縮強(qiáng)度和作功能力隨前負(fù)荷~初長(zhǎng)度的增加而增加;超過(guò)最適水平,收縮效果將隨前負(fù)荷~初長(zhǎng)度的繼續(xù)增加而降低。
在心肌,初長(zhǎng)度同樣是控制收縮功能最重要的因素,不過(guò),初長(zhǎng)度和收縮功能的關(guān)系具有某些特殊性。為了分析前負(fù)荷和初長(zhǎng)度對(duì)心臟泵血功能的影響,可以在實(shí)驗(yàn)中逐步改變心室舒張末期壓力(亦稱(chēng)充盈壓)和容積(相當(dāng)于前負(fù)荷或初長(zhǎng)),并測(cè)量射血心室的搏功或等容心室的室內(nèi)峰壓,將一系列搏功或室內(nèi)峰壓數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)心室舒張末期壓力和容積,繪制成坐標(biāo)圖,即為心室功能曲線。
心室功能曲線大致可分為三段:
①充盈壓1.6~2kPa(12~15mmHg)是人體心室最適前負(fù)荷,位于其左側(cè)的一段為功能曲線升支,它與骨骼肌長(zhǎng)度~長(zhǎng)力曲張升支段相似;均表明當(dāng)前負(fù)荷~初長(zhǎng)度未達(dá)最適水平之前,搏功或等容峰壓隨初長(zhǎng)度的增加而增加,通常情況下,左室充壓約0.7~0.8kPa(5~6mmHg),可見(jiàn)正常心室是在功能曲線的升支段工作,前負(fù)荷~初長(zhǎng)度尚遠(yuǎn)離其適水平。這一特征表明心室具有較大程度的初長(zhǎng)度貯備,心室通過(guò)前負(fù)荷~初長(zhǎng)度的增加即異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制使泵血功能增強(qiáng)的容許范圍是很寬的。而體內(nèi)骨骼肌的自然長(zhǎng)度已經(jīng)接近最適長(zhǎng)度,前負(fù)荷~初長(zhǎng)度貯備很小,通過(guò)初長(zhǎng)度調(diào)節(jié)其收縮功能的范圍也很小;
②充盈壓2~2.7kPa(15~20mmHg)范圍內(nèi),曲線逐漸平坦,說(shuō)明前負(fù)荷在上限范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)對(duì)泵血功能的影響不大;
③隨后的曲線呈平坦?fàn)?,或輕度下傾,并不出現(xiàn)明顯的降支,這一點(diǎn)明顯不同于骨骼,說(shuō)明正常心室充壓即使超過(guò)2.7kPa(20mmHg),搏功不變或僅輕度減少,只有在民生嚴(yán)重病理變化的心室,功能曲線才出現(xiàn)降支。
在一組心肌肌小節(jié)標(biāo)本上的研究表明,在心室最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度時(shí),肌小節(jié)初長(zhǎng)度為2.0~2.2μm,這正是肌小節(jié)的最適初長(zhǎng)度,粗細(xì)肌絲處于最佳重疊狀態(tài)。這種情況下,肌小節(jié)等長(zhǎng)收縮產(chǎn)生的張力最大。達(dá)最適水平之前,隨著前負(fù)荷和肌小的初長(zhǎng)度的增加,粗細(xì)肌絲有效地重疊的程度增加,激活時(shí)可能形成的橫橋聯(lián)接的數(shù)目相應(yīng)增加,肌小節(jié)以至整個(gè)心室的收縮強(qiáng)度增加,搏出量和搏功增加。由此可見(jiàn),心室功能曲線的升支正是肌小節(jié)初長(zhǎng)度~主動(dòng)張力關(guān)系的升支在整個(gè)心室功能上的一種反映。在搏出量的這種調(diào)節(jié)機(jī)制中,引起調(diào)節(jié)的因素是心肌細(xì)胞本身初長(zhǎng)度的改變,其效應(yīng)是心肌細(xì)胞收縮強(qiáng)度的改變,因些將這種形式的調(diào)節(jié)稱(chēng)為異長(zhǎng)調(diào)節(jié)。
為什么骨骼肌的長(zhǎng)度~張力曲線出現(xiàn)降支,而正常心室的功能曲綞不再現(xiàn)降支?已知,一個(gè)具有彈性的物質(zhì)受到外力作用時(shí),一方面可被拉長(zhǎng),隨之產(chǎn)生彈性張力,與此同時(shí),這一個(gè)彈性張力又具有阻止它本身被進(jìn)一步拉長(zhǎng)的作用。當(dāng)骨骼肌處于最適長(zhǎng)度即肌小節(jié)初長(zhǎng)度為2.0~2.2μm的狀態(tài)下,所產(chǎn)生的靜息張力較小,繼續(xù)增加前負(fù)荷,肌細(xì)胞可被進(jìn)一步延伸,肌小節(jié)初長(zhǎng)度可大大超過(guò)2.2μm,肌絲重疊程度明顯減小,收縮能力因此下降。但是,由于心肌細(xì)胞外間內(nèi)含有大量勁度較大的膠原纖維,因而心肌的伸展性較小,處于最適初長(zhǎng)度時(shí),產(chǎn)生的靜息張力已經(jīng)很大,從而阻止心肌細(xì)胞繼續(xù)被拉長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)證明,即使在前負(fù)荷很大的情況下,心肌肌小節(jié)初長(zhǎng)度一般也不會(huì)超過(guò)2.25~2.30μm.心肌細(xì)胞這種抵抗過(guò)度延伸的特性,對(duì)心臟泵血功能具有重要生理意義,它使心臟不致于被在前負(fù)荷明顯增加時(shí),引起搏出師長(zhǎng)作功能力的下降。心室功能曲線不再現(xiàn)降支,并不是心肌初長(zhǎng)度超過(guò)最適水平之后心肌的收縮功能依然不受影響,而只是在這種情況下初長(zhǎng)度不再與前負(fù)荷呈平行關(guān)系。而在慢性過(guò)度擴(kuò)張的病理心臟上觀察到的功能曲線降支,是由于室壁心肌發(fā)生了組織學(xué)改變,心室容積擴(kuò)大,心肌細(xì)胞收縮功能又嚴(yán)重?fù)p傷的緣故。
既然前負(fù)荷~初長(zhǎng)度是調(diào)節(jié)搏出量的主要因素,那么在體情況下有哪些因素可以影響心室的前負(fù)荷和初長(zhǎng)度?在心室其它條件(主要是心室肌的順應(yīng)性)不變的情況下,心室前負(fù)荷~舒張末期壓是由心室舒張末期充盈的血液量來(lái)決定的,充盈量大,舒張末期容積也較大??梢栽O(shè)想,凡是影響心室充盈量的因素,都能夠通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)使搏出量發(fā)生改變。醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)|搜索整理
心室充盈的血量,是靜脈回心血量和心室射血剩余血量?jī)烧叩目偤汀?
靜脈回心血量又受下述因素的影響:
①心室舒張充盈期持續(xù)時(shí)間。例如,心率增快時(shí),充盈期縮短,心室充盈不完全,充盈壓降低,搏出量減少;
②靜脈回流速度。在充盈期持續(xù)時(shí)間不變的情況下,靜脈內(nèi)血液通過(guò)驚訝進(jìn)入心室的速度愈快,充盈量愈大,搏出量相應(yīng)增加。靜脈加流速度取決于外周靜脈壓與心房壓和心室壓之差。外周靜脈增高(如循環(huán)血量增加、外周靜脈管壁張力增高等情況下)和(或)心房心室壓力降低時(shí),可促進(jìn)靜脈回流。心臟每次射血之后的剩余血液量,也影響心室的充盈量,但是,這種影響是多方面的;如果靜脈回心血量不變,心室剩余血量的增加將導(dǎo)致部充盈量增加,充盈壓增高,搏出量隨之增加;但另一方面,當(dāng)心室剩余血量增加時(shí),心室舒張期內(nèi)室壓增高,靜脈回心血量將因此減少,總充盈量不一定增加。總之,在心室射血功能不為的情況下,心室剩余血量的增減對(duì)搏出量是否有影響以及發(fā)生何種影響,取決于心室總充盈量是否改變以及發(fā)生何種改變。
早在1914~1918年,生理學(xué)家Starling在哺乳動(dòng)物身上就觀察到肌纖維初長(zhǎng)度對(duì)心臟的功能的影響,因此異長(zhǎng)調(diào)節(jié)也稱(chēng)為Starling機(jī)制,心室功能曲線也可稱(chēng)為Starling曲線。通常,心室射血量與靜脈回心血量相平衡,從而維持心室舒張末期壓力和容積于正常范圍,如果因某種原因造成靜脈回心血量超過(guò)射血量,則充盈壓將增高,通過(guò)Starling機(jī)制增加搏出量使之與回流量重新達(dá)到平衡,否則舒張末期壓力和容積將持續(xù)增高而得不到糾正。但Starling機(jī)制的主要作用是對(duì)搏出量進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。例如,當(dāng)體位改變以及當(dāng)左右心室搏出量不平衡等情況下所出現(xiàn)的充盈量的微小變化,是通過(guò)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)改變搏出量使之與充盈量達(dá)到平衡的;而對(duì)于持續(xù)的、劇烈的循環(huán)功能變化,例如體力勞動(dòng)時(shí)搏出量持久且大幅度的增高,主要靠心肌收縮能力的變化來(lái)調(diào)節(jié),這時(shí)異長(zhǎng)調(diào)節(jié)機(jī)制的作用不大。