起源與進化

古生物學家熟知的、首次發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的伊迪卡拉動物化石距今5．7億年前，它們都是沒有硬骨骼的軟軀體動物。已知最早的具有硬的外骨骼（外殼）的動物化石是寒武系最底部的所謂“小殼化石”（smallshelledfossils），它們是一些小到只有幾毫米長的錐形的或異形的小管，其礦物成分是碳酸鹽或磷酸鹽，這可以說是動物最早的骨骼化。令人驚奇的是，寒武紀初始藍菌和其他一些藻類也出現(xiàn)了鈣化現(xiàn)象。動物與植物幾乎同時骨骼化（鈣化）這一現(xiàn)象引起古生物學和沉積學家們的興趣，并引起一場關于骨骼化原因的討論與爭論。多數(shù)古生物學和沉積學家都認為，新元古代海水化學的變化促進了骨骼的進化產(chǎn)生。例如英國沉積學家Riding認為，在元古宙末到寒武紀之初，海水中鎂-鈣比值m（Mg）/m（Ca）下降，碳酸鹽巖中白云石減少、方解石增多，這種變化與鈣化的藍菌出現(xiàn)相關。同時元古宙末海水中磷酸鹽豐富，這和一些磷酸鹽的小殼動物化石的出現(xiàn)有關。但俄國學者分析了元古宙末（文德期）到早古生代的碳酸鹽時發(fā)現(xiàn)，鎂與鈣的比值并沒有大的變化。另一方面，美國學者Grotzinger（1989）認為元古宙末海水鈣的含量下降，海水的鈣離子從早元古代的飽和或過飽和狀態(tài)逐漸下降到新元古代晚期和寒武紀初期的低于飽和點的狀態(tài)。因此，骨骼化的原因可能不在海水化學環(huán)境，而與生物本身有關。

寒武紀初始的動物外骨骼的出現(xiàn)與藍菌的鈣化。

a．寒武紀早期鈣化的絲狀藍菌Girvanella；b～d．長江西陵峽震旦系燈影組頂部（靠近寒武系底界）的小殼化石：圓口螺Circothecasp．（b）三槽阿拉巴管Anabaritestrisulcatus（c）和震旦蟲管Sinotubulitessp．（d）

元古宙末，多細胞底棲植物和浮游植物繁盛，隨著動物的第一次適應輻射，海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性大大增長，食物鏈層次增多，物種之間競爭加劇。一些學者認為，生態(tài)系統(tǒng)中可能出現(xiàn)了肉食性和植食性的動物，骨骼化首先是對生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部新關系的反應。換句話說，藍菌和其他藻類植物的鈣化可能是對植食性動物的采食的防護，一些小的無脊椎動物的礦化的外殼的產(chǎn)生可能也是對捕食動物的適應。如果上述解釋是對的，那么我們可以說，骨骼最初是作為防護（防衛(wèi)）系統(tǒng)而進化產(chǎn)生的。動、植物幾乎同時骨骼化可能與元古宙末至寒武紀初的海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部種間關系復雜化相接。

化學組成

 從化學組成上看，可以區(qū)分出以無機礦物為主要成分的骨骼和以有機質(zhì)為主要成分的骨骼。多數(shù)無脊椎動物的骨骼以碳酸鈣（方解石、文石）為主要成分，幾丁質(zhì)外骨骼見于節(jié)肢動物等較高等的無脊椎動物。幾丁質(zhì)是一種多糖（氨基多糖）類有機物，節(jié)肢動物（甲殼類，昆蟲等）的外骨骼主要是由幾丁質(zhì)和礦化（磷酸鈣化）的膠原纖維（一種蛋白質(zhì)）組成。陸地植物的支撐基礎是木質(zhì)素，是多聚的芳香族化合物。從進化出現(xiàn)的順序看，以碳酸鈣、磷酸鈣和硅質(zhì)的無機成分為主的骨骼出現(xiàn)較早，其次是幾丁質(zhì)骨骼，然后是鈣化的膠原纖維型骨骼。植物的木質(zhì)化比較晚些。

重要性介紹

骨骼的進化可能與它的另一個重要功能有關，即骨骼的支撐功能，骨骼作為支撐系統(tǒng)使生物體的結構更符合力學原則。關于支撐的重要性，我們可以舉出下面幾項：

（1）多細胞生物的軟組織、軟軀體若沒有硬的支撐系統(tǒng)則難以增大體積；

（2）支撐系統(tǒng)使軀體內(nèi)的重要器官在空間上得以合理地配置，并保持相對穩(wěn)定的空間位置，實現(xiàn)整體的功能諧調(diào)；

（3）支撐系統(tǒng)使動物的運動器官得以發(fā)展，并最終使動物能脫離水環(huán)境；

（4）支撐系統(tǒng)在植物中的發(fā)展使植物能擴大表面積，并向高處獲得空間，最終使植物能向陸地發(fā)展。

骨骼在進化過程中，其防護功能與支撐功能互相結合，例如無脊椎動物外骨骼既是支撐系統(tǒng)，又是防護系統(tǒng)。脊椎動物骨骼的主要功能是支撐，其防護功能讓位于皮膚。

A．頭足類（直角石）的外骨骼：主要功能是防護；

B．甲殼動物的幾丁質(zhì)外骨骼：具有防護與支撐雙重功能；

C．脊椎動物的內(nèi)骨骼：主要功能是支撐，防護功能由皮膚承擔。

外骨骼特性

絕大多數(shù)無脊椎動物的骨骼位于體外，即外骨骼。動物的外骨骼體制既有它的優(yōu)越性，也有其限制性，外骨骼體制的優(yōu)越性在于支撐、運動、防護三項功能緊密結合。外骨骼體制的限制性也很突出，例如：

（1）防護功能與運動功能之間的矛盾。這在軟體動物中表現(xiàn)最為突出。厚重的貝殼影響運動能力，而薄的外殼卻又減弱了防護功能。這正像人類的戰(zhàn)爭武器坦克一樣，在裝甲厚度與速度之間出現(xiàn)了矛盾。因此在軟體動物中可以看到兩種極端現(xiàn)象：具有厚重外殼的硨磲（Tridacna）已經(jīng)喪失運動能力，丟失了外骨骼的烏賊卻獲得了高速率。

（2）生長的限制。動物的軟軀體的生長受到堅硬的外骨骼的限制。于是我們看到昆蟲是如何艱難地“蛻皮”的，但腹足類的螺旋形殼和某些環(huán)節(jié)動物的管狀殼并不影響其內(nèi)的軟軀體的生長。

（3）呼吸的限制。節(jié)肢動物的外殼骨骼是體表呼吸的障礙，堅硬的外骨骼也不可能進化出像陸地脊椎動物那樣的“負壓呼吸”系統(tǒng)。昆蟲的氣管式呼吸系統(tǒng)的效率較低，限制了軀體體積的增長。