興奮一般是指細胞對刺激發(fā)生反應的過程，而興奮性則是指可興奮細胞在受到刺激時，產(chǎn)生動作電位的能力或特性。在接受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細胞統(tǒng)稱為可興奮細胞，如神經(jīng)細胞、肌肉細胞和腺細胞等。

　　一、靜息電位及其產(chǎn)生機制

　　(一)靜息電位及其特點

　　靜息電位是指細胞在安靜狀態(tài)下，存在于膜兩側的電位差，表現(xiàn)為膜內(nèi)電位較膜外為負，一般在-100~- lOmV。其特征是：①在大多數(shù)細胞是一種穩(wěn)定的直流電位；②細胞內(nèi)電位低于胞外，即內(nèi)負外正；③不同細胞靜息電位的數(shù)值可以不同。

　　靜息電位的產(chǎn)生是由于膜兩側不同極性的電荷積聚的結果，通常把這種靜息時位于膜兩側電荷(外正內(nèi)負)分布的狀態(tài)稱為極化。當膜電位絕對值增大時，稱為超極化；反之，稱為去極化；細胞在發(fā)生去極化后，膜電位再向靜息電位方向恢復的過程，稱為復極化。

　　(二)靜息電位產(chǎn)生機制

　　靜息電位主要由K+外流形成，接近于K+的電-化學平衡電位。

　　1．細胞內(nèi)外Na+和K+的分布不均勻，細胞外高Na+而細胞內(nèi)高K+。

　　2．安靜時膜對K+的通透性遠大于Na+，K+順濃度梯度外流，并達到電-化學平衡。

　　3．鈉-鉀泵的生電作用，維持細胞內(nèi)外離子不均勻分布，使膜內(nèi)電位的負值增大，參與靜息電位生成。

　　(三)影響因素

　　1．細胞外K+濃度的改變當細胞外K+濃度升高時，靜息電位絕對值減小。

　　2．膜對K+和Na+的相對通透性改變對K+通透性增高時，靜息電位絕對值增大；對Na+通透性升高時，靜息電位絕對值減小。

　　3．鈉-鉀泵的活動水平。

　　二、動作電位及其產(chǎn)生機制

　　(一)動作電位及其特點

　　在靜息電位的基礎上，細胞受到一個適當?shù)拇碳?，其膜電位所發(fā)生的迅速、一過性的極性倒轉(zhuǎn)和復原，這種膜電位的波動稱為動作電位。動作電位的升支和降支共同形成的一個短促、尖峰狀的電位變化，稱為鋒電位。鋒電位在恢復至靜息水平之前，會經(jīng)歷一個緩慢而小的電位波動稱為后電位，它包括負后電位和正后電位。

　　細胞的動作電位具有以下共同特征：①動作電位具有“全或無”特性，動作電位是由刺激引起細胞產(chǎn)生的去極化過程。而且刺激必須達到一定強度，使去極化達到一定程度，才能引發(fā)動作電位。對于同一類型的單細胞來說一旦產(chǎn)生動作電位，其形狀和幅度將保持不變，即使增加刺激強度，動作電位幅度也不再增加，這種特性稱為動作電位的全或無(all or none)現(xiàn)象，即動作電位要么不產(chǎn)生要產(chǎn)生就是最大幅度；②動作電位可以進行不衰減的傳導，動作電位產(chǎn)生后不會局限于受刺激的部位，而是迅速沿細胞膜向周圍擴布，直到整個細胞都依次產(chǎn)生相同的電位變化。在此傳導過程中，動作電位的波形和幅度始終保持不變；③動作電位具有不應期。細胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會出現(xiàn)一系列變化，包括絕對不應期、相對不應期、超常期和低常期。絕對不應期大約相當于鋒電位期間，相對不應期和超常期相當于負后電位出現(xiàn)的時期；低常期相當于正后電位出現(xiàn)的時期

　　(二)動作電位的產(chǎn)生機制

　　動作電位上升支主要由Na+內(nèi)流形成，接近于Na+的電-化學平衡電位。

　　1．細胞內(nèi)外Na+和K+的分布不均勻，細胞外高Na+而細胞內(nèi)高K+。

　　2．細胞興奮時，膜對Na+有選擇性通透，Na+順濃度梯度內(nèi)流，形成鋒電位的上升支。

　　3．K+外流增加形成了動作電位的下降支。

　　在不同的膜電位水平或動作電位發(fā)生過程中，Na+通道呈現(xiàn)三種基本功能狀態(tài)：①備用狀態(tài)：其特征是通道呈關閉狀態(tài)，但對刺激可發(fā)生反應而迅速開放，因此，被稱作備用狀態(tài)；②激活狀態(tài)：此時通道開放，離子可經(jīng)通道進行跨膜擴散；③失活狀態(tài)：通道關閉，離子不能通過，即使再強的刺激也不能使通道開放。細胞在靜息狀態(tài)即未接受刺激時，通道處于備用狀態(tài)。當刺激作用時，通道被激活而開放。多數(shù)通道開放的時間很短，如產(chǎn)生鋒電位上升支的Na+通道開放時間僅為l—2ms，隨即進入失活狀態(tài)。必須經(jīng)過一段時間，通道才能由失活狀態(tài)恢復至靜息的備用狀態(tài)。通道的功能狀態(tài)，決定著細胞是否具有產(chǎn)生動作電位的能力，與不應期有密切聯(lián)系。

　　三、興奮的引起

　　1．閾值:能引起動作電位的最小刺激強度，稱為刺激的閾值。刺激強度為閾值的刺激稱為閾刺激。

　　2．閾電位:能使鈉通道大量開放而誘發(fā)動作電位的臨界膜電位值，稱為閾電位。其數(shù)值通常較靜息電位絕對值小l0～20mV。

　　3．鋒電位的引起:較弱的刺激會激活細胞膜上一部分鈉通道，使膜出現(xiàn)去極化，產(chǎn)生局部反應。較強的刺激，如閾刺激或閾上刺激則可使膜對Na+的通透性增加，Na+順濃度及電位梯度內(nèi)流，膜去極化達到閾電位水平，使大量Na+通道開放，出現(xiàn)Na+通道的激活對膜去極化的正反饋(Na+的再生性循環(huán))，形成動作電位的上升支，并達到Na+的電-化學平衡電位。然后，Na+通道失活，而K+通道開放，K+外流，復極化形成動作電位的下降支；最后，鈉泵將進入膜內(nèi)的Na+泵出膜外，同時將膜外多余的K+泵入膜內(nèi)，恢復興奮前的狀態(tài)。

　　細胞受到閾刺激或閾上刺激可以引發(fā)動作電位。閾下刺激雖然不能引起可傳導的動作電位，但也可引起少量Na+通道開放，少量Na+內(nèi)流，在受刺激的局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化反應，稱局部電位或局部興奮。局部電位與動作電位相比，其基本特點如下：①不是“全或無”的，局部電位去極化幅度隨著閾下刺激強度的大小而增減，呈等級性；②電緊張擴布。局部電位僅限于刺激部位，不能在膜上遠距離擴布，隨著擴布距離的增加，這種去極化電位迅速衰減以至消失；③可以總和，互相疊加。先后多個或細胞膜相鄰多處的閾下刺激所引起的局部電位可以疊加，產(chǎn)生時間性總和、空間性總和。局部電位與動作電位的比較

　　四、興奮在同一細胞上傳導的機制和特點

　　(一)興奮在同一細胞上傳導的機制

　　可興奮細胞的特征之一是在細胞任何一個部位產(chǎn)生的動作電位，都可沿著細胞膜向周圍傳播，使整個細胞都經(jīng)歷一次同樣的跨膜離子移動，表現(xiàn)為動作電位沿整個細胞膜的傳導。

　　以無髓神經(jīng)纖維為例，當神經(jīng)纖維受到刺激產(chǎn)生動作電位時，該處出現(xiàn)了細胞膜兩側電位的暫時性倒轉(zhuǎn)，即內(nèi)正外負的電位變化，使其與相鄰安靜的膜電位之間形成了電位差，在這兩個鄰接部位便產(chǎn)生了局部電流。局部電流的方向是由正到負，在膜內(nèi)通過未興奮部分的電流是外向刺激電流，從而對未興奮部分形成有效刺激，使膜去極化，當去極化達到閾電位水平時，Na+通道被激活、大量開放，產(chǎn)生Na+再生性循環(huán)，導致動作電位的出現(xiàn)，造成鄰近未興奮部分膜發(fā)生興奮，膜外電位變負，膜內(nèi)電位變正；繼而，在新的興奮部位與其鄰近的未興奮部位之間又出現(xiàn)電位差，形成局部電流的刺激作用而導致動作電位的出現(xiàn)，如此反復連續(xù)進行下去。則表現(xiàn)為動作電位在整個細胞上的傳導。由于動作電位產(chǎn)生期間的幅度和

　　陡度都相當大，產(chǎn)生的局部電流的強度超過興奮所需的閾強度數(shù)倍，因而，以局部電流為基礎的傳導是非常安全的，不易產(chǎn)生傳導阻滯，這與一般化學性突觸的興奮傳遞有明顯的差別。

　　在有髓神經(jīng)纖維，其軸突外面包有一層相當厚的具有電絕緣性的斷續(xù)髓鞘，兩段髓鞘之間為郎飛結。該處膜上的電壓門控Na+通道密集，容易產(chǎn)生動作電位。而由于結間髓鞘高電阻和低電容，當某一結外產(chǎn)生動作電位時，局部電流將主要在兩個結區(qū)之間發(fā)生，只有很少電流從髓鞘漏過，這一過程在郎飛結處重復，好像動作電位由一個結區(qū)跳到另一個結區(qū)，動作電位的這種傳導方式稱為跳躍式傳導。在有髓神經(jīng)纖維傳導速度比無髓神經(jīng)纖維上快得多，最高傳導速度可達l00m／s。由于單位長度內(nèi)傳導涉及的跨膜離子數(shù)目較少，所以跳躍式傳導是一種節(jié)能的傳導形式。

　　(二)興奮在同一細胞上傳導的特點

　　1．生理完整性:包括結構完整性和功能完整性兩個方面。．如果神經(jīng)纖維被切斷、損傷，其結構完整性便遭到破壞；在應用麻醉藥或低溫狀態(tài)下，可使離子跨膜運動發(fā)生障礙(如普魯卡因阻斷鈉通道)，會使神經(jīng)纖維功能完整性被破壞，在這兩種情況下，局部電流均不能擴布，神經(jīng)沖動的傳導便會發(fā)生阻滯。

　　2．絕緣性:一條神經(jīng)干中包括有大量粗細不同、傳導速度不一的神經(jīng)纖維，諸多纖維各自傳導其沖動，基本上互不干擾，這稱為傳導的絕緣性。絕緣性的形成主要與局部電流在一條神經(jīng)纖維上形成回路以及神經(jīng)纖維之間存在結締組織有關。神經(jīng)纖維的絕緣傳導使神經(jīng)調(diào)節(jié)表現(xiàn)出精確性的特點。但是，絕緣性不是絕對的。在沖動傳導過程中，并行纖維之間相互影響興奮性的現(xiàn)象也是存在的。所謂基本上互不干擾是指在正常條件下，一根神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動不足以引起鄰近的另一神經(jīng)纖維的興奮。

　　3．雙向傳導:神經(jīng)纖維上某一點被刺激而興奮時，其興奮可沿神經(jīng)纖維同時向兩端傳導。但在體情況下，突觸傳遞的極性決定了神經(jīng)沖動在神經(jīng)纖維上傳導的單向性。

　　4．相對不疲勞性:與突觸傳遞相比較，神經(jīng)纖維可以接受高頻率、長時間的有效電刺激，并始終保持其傳導興奮的能力，稱為相對不疲勞性。