動物機(jī)體是一個極為復(fù)雜的有機(jī)體，各器官、系統(tǒng)的功能不是孤立的，它們之間互相聯(lián)系、互相制約；同時，動物體生活在經(jīng)常變化的環(huán)境中，環(huán)境的變化隨時影響著體內(nèi)的各種功能。這就需要對體內(nèi)功能不斷作用迅速而完善的調(diào)節(jié)，使機(jī)體適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化。這一調(diào)節(jié)功能的實(shí)現(xiàn)有賴于機(jī)體神經(jīng)、體液及自身調(diào)節(jié)三大調(diào)節(jié)系統(tǒng)的控制，其中神經(jīng)調(diào)節(jié)起主導(dǎo)作用。它整合或協(xié)調(diào)各種同時或相繼接受的輸入信息，使機(jī)體各種機(jī)能活動有規(guī)律地進(jìn)行，以適應(yīng)環(huán)境變化。動物越進(jìn)化，神經(jīng)系統(tǒng)越發(fā)達(dá)，對各系統(tǒng)活動的控制和調(diào)節(jié)作用越精細(xì)靈活，適應(yīng)內(nèi)、外環(huán)境變化的能力也越強(qiáng)。

　　動物的神經(jīng)系統(tǒng)由中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)兩大部分組成。位于顱腔和椎管內(nèi)的腦和脊髓屬中樞神經(jīng)系統(tǒng)（central nervous system），主要由神經(jīng)細(xì)胞（神經(jīng)元）和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成；位于顱腔及椎管外的神經(jīng)組織屬于外周神經(jīng)系統(tǒng)（peripheral nervous system），包括神經(jīng)干和神經(jīng)節(jié)。神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)揮調(diào)節(jié)功能主要依賴于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的整合活動。

　　神經(jīng)系統(tǒng)的功能復(fù)雜多樣，歸納起來包括：①感覺功能：即神經(jīng)系統(tǒng)感受體內(nèi)外刺激（信息）的機(jī)能。分布于體表、體內(nèi)的感受器接受刺激后，可使腦立即做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)，也可將信息轉(zhuǎn)化為記憶，儲存于腦中，記憶可對以后的生理活動產(chǎn)生影響。②效應(yīng)功能：控制效應(yīng)器（骨骼肌、平滑肌、心肌、內(nèi)分泌腺、外分泌腺等）活動的功能，是神經(jīng)系統(tǒng)最終的也是最主要的機(jī)能。③信息整合功能：神經(jīng)系統(tǒng)具有強(qiáng)大的信息過濾能力。內(nèi)外環(huán)境作用于機(jī)體的信息是很多的，經(jīng)過神經(jīng)系統(tǒng)的過濾，99％以上的信息被大腦認(rèn)為是不相關(guān)或不重要的，只對那些重要的信息進(jìn)行整合、發(fā)出指令并做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)。④信息儲存功能：作用于神經(jīng)系統(tǒng)的信息中，只有很少一部分重要信息會引起直接的軀體運(yùn)動反應(yīng)，大部分則作為參考信息被大腦儲存，參與大腦以后對信息的的篩選、分析和對軀體反應(yīng)的控制和調(diào)節(jié)。因此，神經(jīng)系統(tǒng)除整合感覺、調(diào)控機(jī)體隨意運(yùn)動與內(nèi)臟活動外，還整合腦的高級功能，以實(shí)現(xiàn)覺醒與睡眠、學(xué)習(xí)與記憶，以及思維、意識、情緒等高級神經(jīng)活動。

　　組成神經(jīng)系統(tǒng)的基本元件

　　一、神經(jīng)元和神經(jīng)纖維

　?。ㄒ唬┥窠?jīng)元

　　神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位。神經(jīng)元形態(tài)和功能多種多樣，但在結(jié)構(gòu)上大致都可分成細(xì)胞體和突起兩部分。突起又分軸突和樹突。樹突一般短而粗，分支多；軸突往往很長，由細(xì)胞的軸丘分出，其直徑均勻，開始一段稱為始段，離開細(xì)胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維。習(xí)慣上把神經(jīng)纖維分為有髓纖維與無髓纖維兩種，實(shí)際上所謂無髓纖維也有一薄層髓鞘，并非完全無髓鞘。

　　神經(jīng)元有接受、整合和傳遞信息的功能。一般就長軸突神經(jīng)元而言，樹突和胞體接受從其他神經(jīng)元傳來的信息，并進(jìn)行整合，然后通過軸突將信息傳遞給另一些神經(jīng)元或效應(yīng)器。

　　神經(jīng)元按其功能可分為傳入神經(jīng)元（感覺神經(jīng)元）、中間神經(jīng)元（聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元）和傳出神經(jīng)元（運(yùn)動神經(jīng)元）三種。如果按照對后繼神經(jīng)元的影響來分類，則可分為興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元。

　　二、神經(jīng)纖維

　　神經(jīng)纖維的基本生理特性是具有高度的興奮性和傳導(dǎo)性，其功能是傳導(dǎo)興奮。每當(dāng)神經(jīng)纖維受到適宜刺激而興奮時，立即表現(xiàn)出可傳播的動作電位。

　?。ㄒ唬┥窠?jīng)纖維傳導(dǎo)的一般特征

　　1.生理完整性

　　神經(jīng)纖維必須保持結(jié)構(gòu)上和生理功能上的完整才能傳導(dǎo)沖動。神經(jīng)纖維被切斷后，破壞了結(jié)構(gòu)上的完整性，沖動就不能傳導(dǎo)。如果結(jié)扎或在麻醉藥、低溫等作用下，使神經(jīng)纖維機(jī)能發(fā)生改變，破壞了生理功能的完整性，沖動傳導(dǎo)也將發(fā)生阻滯。

　　2.絕緣性

　　一條神經(jīng)干內(nèi)有許多神經(jīng)纖維，其中包含有傳入和傳出纖維，各條纖維上傳導(dǎo)的興奮基本上互不干擾，準(zhǔn)確地實(shí)現(xiàn)各自的功能，這種特點(diǎn)叫做絕緣性傳導(dǎo)。3.雙向傳導(dǎo)性

　　刺激神經(jīng)纖維上的任何一點(diǎn)，興奮就從刺激的部位開始沿著纖維向兩端傳導(dǎo)，叫做傳導(dǎo)的雙向性。

　　4.不衰減性

　　神經(jīng)纖維在傳導(dǎo)沖動時，不論傳導(dǎo)距離多長，其沖動的大小，頻率和速度始終不變，這一特點(diǎn)稱為傳導(dǎo)的不衰減性。這對于保證及時、迅速和準(zhǔn)確地完成正常的神經(jīng)調(diào)節(jié)功能十分重要。

　　5.相對不疲勞性

　　在實(shí)驗(yàn)條件下，用每秒50～100次的電刺激連續(xù)刺激蛙的神經(jīng)9～12ｈ，神經(jīng)纖維仍保持傳導(dǎo)沖動的能力，這說明神經(jīng)纖維是不容易發(fā)生疲勞的。

　　（二）神經(jīng)纖維的分類和傳導(dǎo)速度

　　神經(jīng)纖維除可分為有髓纖維和無髓纖維兩類外，還可根據(jù)神經(jīng)傳導(dǎo)速度的不同，將哺乳動物外周神經(jīng)的神經(jīng)纖維分為Ａ、B、C 三類。

　　Ａ類：包括有髓的軀體傳入和傳出纖維，依據(jù)其平均傳導(dǎo)速度，又進(jìn)一步分為α、β、γ、δ四類。

　?。骂悾河兴璧闹参镄陨窠?jīng)的節(jié)前纖維。

　?。妙悾喊o髓的軀體傳入纖維（ｄγC）和植物性神經(jīng)節(jié)后纖維（SC）。

　?。骂惱w維的直徑小于3μｍ，傳導(dǎo)速度小于每秒15ｍ，這些都與Ａδ纖維非常接近，但其鋒電位和后電位卻不同于Ａδ。Ａδ纖維的鋒電位時程較短，并具有一個短暫而明顯的負(fù)后電位和一個微小的正后電位；而B類纖維的鋒電位時程較長，無負(fù)后電位，但有一個較大的正后電位。

　　用電生理學(xué)的方法，可以精確地測定各種神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度。不同種類的神經(jīng)纖維，其傳導(dǎo)速度與下列因素有關(guān)。

　　1. 纖維的直徑

　　一般說來，神經(jīng)纖維越粗，傳導(dǎo)速度越快。如A類纖維的直徑每增加1μｍ，其傳導(dǎo)速度增加6m/s.

　　2. 髓鞘

　　有髓纖維傳導(dǎo)興奮是以跳躍的方式，從一個朗飛氏結(jié)跳躍至下一個朗飛氏結(jié)；而在無髓纖維，興奮是以局部電流方式順序傳導(dǎo)，所以前者的傳導(dǎo)速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于后者。

　　3. 溫度

　　神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度隨溫度降低而減慢，當(dāng)溫度降至0℃時，即終止傳導(dǎo)。據(jù)此，臨床上出現(xiàn)低溫麻醉方法。

　　此外，還有種屬的差異，恒溫動物與變溫動物的有髓纖維盡管直徑相同，傳導(dǎo)速度卻不相同，如貓的Ａ類纖維的傳導(dǎo)速度為100ｍ/s，而蛙的Ａ類纖維只有40ｍ/s.即使同一條神經(jīng)纖維，由于生理狀態(tài)的改變（如血液供應(yīng)不足或缺氧時），其傳導(dǎo)速度也有明顯的改變。

　?。ㄈ┥窠?jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸

　　軸漿運(yùn)輸：神經(jīng)元胞體合成的分泌物必須經(jīng)軸漿流動運(yùn)輸?shù)椒置诓课?，稱為軸漿運(yùn)輸。

　　1.順向軸漿運(yùn)輸

　　順向軸漿運(yùn)輸（anterograde anxoplasmic transport）： 指自胞體向軸突末梢進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)。胞體是神經(jīng)元合成代謝的中心，維持軸突代謝所需的蛋白質(zhì)、軸突終末釋放的神經(jīng)肽及合成遞質(zhì)的酶類等物質(zhì)，均在細(xì)胞體合成，然后運(yùn)至軸突末梢?？焖佥S漿運(yùn)輸是遞質(zhì)囊泡向軸突末梢的運(yùn)輸；指具有膜的細(xì)胞器，如線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等囊泡結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸，運(yùn)輸速度約410mm/d.慢速軸漿運(yùn)輸指胞體合成的微絲、微管及軸漿內(nèi)的可溶性物質(zhì)向軸突末梢的運(yùn)輸（指的是由胞體合成的蛋白質(zhì)所構(gòu)成的微管和微絲等結(jié)構(gòu)不斷向前延伸，其他軸漿的可溶性成分也隨之向前運(yùn)輸），速度為1～12mm/d.

　　2.逆向軸漿運(yùn)輸

　　逆向軸漿運(yùn)輸指自末梢向胞體的轉(zhuǎn)運(yùn)。逆向運(yùn)輸除向胞體轉(zhuǎn)運(yùn)經(jīng)過重新活化的突觸前末梢囊泡外，還能轉(zhuǎn)運(yùn)末梢攝取的外源性物質(zhì)，是外源性親神經(jīng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)渠道，速度約205mm/d.神經(jīng)生長因子、狂犬病毒和破傷風(fēng)毒素等也可通過末梢以入胞方式攝取，被逆向運(yùn)輸?shù)桨w。

　　軸漿流動的機(jī)制迄今仍未闡明，實(shí)驗(yàn)證明它是一個主動的轉(zhuǎn)動過程。有人提出遞質(zhì)囊泡的快速運(yùn)輸與軸突內(nèi)微管和微絲的功能有關(guān)。軸漿運(yùn)輸對于實(shí)現(xiàn)突觸傳遞功能、神經(jīng)纖維的營養(yǎng)作用及神經(jīng)生長與再生均具有重要意義。目前對逆向軸漿流動了解較少。近年來，運(yùn)用辣根過氧化酶追蹤神經(jīng)纖維的起源，其原理是辣根過氧化酶被軸突末梢攝取后可沿逆向軸漿流被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞體。破傷風(fēng)毒素及狂犬病毒由外周向中樞神經(jīng)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)運(yùn)，也是經(jīng)逆向軸漿流動進(jìn)行的。

　　（四）神經(jīng)的營養(yǎng)性作用和支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子

　　1.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用

　　神經(jīng)末梢釋放某些物質(zhì)，如營養(yǎng)因子等，持續(xù)地調(diào)整所支配組織內(nèi)在的代謝活動，對該組織的結(jié)構(gòu)、生化和生理過程起到持久性的調(diào)節(jié)作用，稱為神經(jīng)的營養(yǎng)性作用。神經(jīng)的營養(yǎng)性作用是通過神經(jīng)末梢經(jīng)常釋放某些營養(yǎng)性因子，作用于所支配的組織完成的，與神經(jīng)沖動無關(guān)。

　　2.支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子

　　神經(jīng)纖維除具有傳導(dǎo)興奮作用外，其末梢經(jīng)常釋放某些物質(zhì)持續(xù)地調(diào)整所支配組織的內(nèi)在代謝活動，影響其持久性的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生化及生理特性，該作用與神經(jīng)沖動無關(guān)，稱為營養(yǎng)性作用。神經(jīng)元生成的營養(yǎng)性因子借軸漿流動由胞體運(yùn)輸?shù)侥┥遥缓蟊会尫诺剿涞慕M織內(nèi)以維持組織正常代謝與功能。相反，組織也可產(chǎn)生某些物質(zhì)對神經(jīng)元有營養(yǎng)作用，并促進(jìn)神經(jīng)的生長發(fā)育。例如，神經(jīng)生長因子，這是交感神經(jīng)和背根神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元生長發(fā)育必需的因子。它由組織產(chǎn)生神經(jīng)元末梢攝取，經(jīng)逆向醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理軸漿流運(yùn)輸?shù)桨w而發(fā)揮作用。已發(fā)現(xiàn)并分離到的神經(jīng)因子：神經(jīng)生長因子 、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)性因子 、神經(jīng)營養(yǎng)性因子3（NT-3）和神經(jīng)營養(yǎng)性因子4/5 等。相應(yīng)受體已發(fā)現(xiàn)三種。

　　三、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

　　神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞是神經(jīng)系統(tǒng)的重要組成部分，分布于神經(jīng)元和毛細(xì)血管之間，數(shù)量很大，在哺乳動物中約占腦總體積的50％。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞均屬于多突細(xì)胞，但無軸突、樹突之分。一般可分為三類，即星狀、少突和小膠質(zhì)細(xì)胞。神經(jīng)垂體中的垂體細(xì)胞、外周神經(jīng)中的雪旺氏細(xì)胞和衛(wèi)星細(xì)胞，一般也認(rèn)為可列入神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。

　　神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞主要有如下功能：

　　1.支持作用

　　神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的作用類似結(jié)蹄組織，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，主要依靠星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起交織成網(wǎng)，或相互連接成支架，構(gòu)成支持神經(jīng)元胞體和纖維的支架。

　　2.修復(fù)和再生作用

　　膠質(zhì)細(xì)胞終身保持細(xì)胞分裂的能力，當(dāng)神經(jīng)元尤其是腦和脊髓神經(jīng)元發(fā)生病變、損傷、衰老而死亡時，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞通過增生繁殖，填補(bǔ)神經(jīng)元死亡的空間位置，起到修復(fù)和再生作用。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的修復(fù)和再生作用表現(xiàn)為：小膠質(zhì)細(xì)胞可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞參與對損傷組織碎片的清除；膠質(zhì)細(xì)胞特別是星形膠質(zhì)細(xì)胞可通過增生來填補(bǔ)缺損，從而起修復(fù)和再生作用。但增生過強(qiáng)時則有可能成為引發(fā)腦瘤的病因。外周神經(jīng)元軸突的再生也是沿雪旺氏細(xì)胞延伸的。

　　3.絕緣和屏障作用

　　神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞還可起分隔神經(jīng)元的絕緣作用。髓鞘可防止神經(jīng)沖動傳導(dǎo)時的電流擴(kuò)散，對傳導(dǎo)的絕緣性有重要作用，中樞和外周神經(jīng)纖維的髓鞘分別由少突膠質(zhì)細(xì)胞和雪旺細(xì)胞形成。膠質(zhì)細(xì)胞還參與構(gòu)成血腦屏障，如星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起形成的血管周足就是血腦屏障醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理的重要組成部分。膠質(zhì)細(xì)胞的突起有的末端膨大，終止于腦毛細(xì)血管壁上（形成“血管周足”），有的穿行于神經(jīng)元之間，附在神經(jīng)元胞體或樹突上，可能起血管與神經(jīng)元之間的物質(zhì)運(yùn)輸作用。據(jù)估計，腦毛細(xì)血管表面85％的面積被毛細(xì)血管周足所包繞，構(gòu)成血腦屏障?？蛇x擇性地阻止血液中某些藥物、染料和其他化學(xué)物質(zhì)進(jìn)入腦組織。

　　4.物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性作用

　　膠質(zhì)細(xì)胞血液與腦物質(zhì)交換的唯一途徑，腦內(nèi)各細(xì)胞之間有寬約15～20nm的間隙分離，構(gòu)成容量為腦總量5％的間隙系統(tǒng)，內(nèi)充細(xì)胞間液，也是物質(zhì)交換的通道之一。星形膠質(zhì)細(xì)胞的其他突起穿行于神經(jīng)元之間，貼附在胞體和樹突上，對神經(jīng)元運(yùn)輸營養(yǎng)物質(zhì)和排除代謝產(chǎn)物可能有影響。星形膠質(zhì)細(xì)胞能產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)因子，起支持神經(jīng)元的作用。

　　5.維持神經(jīng)元的正?；顒?/P>

　　神經(jīng)元活動時，隨著K+的釋放，細(xì)胞外液中K+濃度將升高，而細(xì)胞外的高K+可能會干擾神經(jīng)元的正?；顒印Ｐ切文z質(zhì)細(xì)胞可通過加強(qiáng)膜上鈉－鉀泵的活動，將細(xì)胞外液中積聚的K+泵入細(xì)胞內(nèi)，并通過細(xì)胞之間的縫隙連接迅速將K+擴(kuò)散到其他神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，起到緩沖細(xì)胞外液K+水平的作用，以此限制神經(jīng)元的去極化程度，使其興奮性不致過強(qiáng)，有助于神經(jīng)元正?；顒拥木S持。

　　6.攝取與分泌神經(jīng)遞質(zhì)

　　神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞既能攝取，又能分泌神經(jīng)遞質(zhì)。如：腦內(nèi)星形膠質(zhì)細(xì)胞能攝取谷氨酸與γ－氨基丁酸兩種遞質(zhì)，以消除這兩種遞質(zhì)對神經(jīng)元的持續(xù)作用；同時又可通過星形膠質(zhì)細(xì)胞的代謝，將這兩種遞質(zhì)再轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)元可重新利用的遞質(zhì)前體物質(zhì)。此外，星形膠質(zhì)細(xì)胞醫(yī)學(xué)教育網(wǎng)搜集整理還能合成并分泌血管緊張素原、前列腺素、白細(xì)胞介素以及多種神經(jīng)營養(yǎng)因子等生物活性物質(zhì)。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞通過對神經(jīng)遞質(zhì)或生物活性物質(zhì)的攝取、合成與分泌。而發(fā)揮其對神經(jīng)元功能活動的調(diào)節(jié)作用。

　　7.吞噬作用

　　此外，小膠質(zhì)細(xì)胞和星形膠質(zhì)細(xì)胞有吞噬作用，能吞噬有病變的神經(jīng)元，有保護(hù)機(jī)體的功能。