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腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能

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  通過(guò)腎小球?yàn)V過(guò)生成的原尿進(jìn)入腎小管后,稱(chēng)為小管液。人兩腎每天生成的原尿量達(dá)180L,而由尿道排出體外的終尿僅為1.5L,說(shuō)明原尿中99%的水在流經(jīng)腎小管和集合管時(shí)被重吸收,只有約1%被排出體外。

  一、腎小管對(duì)Na+、Cl-和水的重吸收

  不同部位腎小管對(duì)物質(zhì)重吸收的能力及機(jī)制不同,以近端小管重吸收物質(zhì)的種類(lèi)多、量大,是物質(zhì)重吸收的主要部位。原尿中Na+、Cl-和水在腎小管和集合管被重吸收99%以上,其中,在近端小管約重吸收65%~70%,在遠(yuǎn)端小管約重吸收10%,其余在髓袢和集合管重吸收。

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  在近端小管前半段重吸收的關(guān)鍵動(dòng)力是上皮細(xì)胞基側(cè)膜上的鈉泵。由于鈉泵的作用,Na+被泵出至細(xì)胞間隙,使細(xì)胞內(nèi)Na+濃度降低、細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電位。小管液中的Na+則順電化學(xué)梯度進(jìn)入腎小管壁上皮細(xì)胞被重吸收。當(dāng)小管液流經(jīng)近端小管后半段時(shí),Cl-通過(guò)細(xì)胞旁路(即緊密連接)而被動(dòng)重吸收。由于Cl-被動(dòng)重吸收是生電性的,使小管液中正離子相對(duì)較多,管腔內(nèi)帶正電,管腔外帶負(fù)電,在電位差推動(dòng)下,Na+順電位梯度通過(guò)細(xì)胞旁路而被動(dòng)重吸收。因此,在近端小管的后半段NaCl的重吸收都是被動(dòng)的。

  可見(jiàn),近端小管對(duì)NaCl的重吸收包括前半段的跨細(xì)胞途徑的主動(dòng)重吸收和后半段經(jīng)細(xì)胞旁路的被動(dòng)重吸收過(guò)程,前者約占NaCl重吸收的2/3,后者占1/3。水的重吸收是被動(dòng)的,伴隨Na+、HC03-、葡萄糖和Cl-等物質(zhì)的重吸收在滲透壓的作用下,進(jìn)入細(xì)胞間隙和毛細(xì)血管。

  (二)髓袢升支粗段

  髓袢升支粗段對(duì)NaCl的重吸收是繼發(fā)性主動(dòng)重吸收,有人提出用Na+、2 Cl-、K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)模式來(lái)解釋?zhuān)▓D1-2-7-1)。通過(guò)鈉泵的活動(dòng),繼發(fā)性主動(dòng)重吸收了2個(gè)Cl-,同時(shí)伴有2個(gè)Na+的重吸收,其中1個(gè)Na+為主動(dòng)重吸收,另一個(gè)Na+為被動(dòng)重吸收。呋塞米和依他尼酸能抑制Na+-2Cl--K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的功能,使NaCl的重吸收減少。

  (三)遠(yuǎn)端小管和集合管

  遠(yuǎn)端小管和集合管對(duì)NaCl和水的重吸收可根據(jù)機(jī)體的水、鹽平衡狀況進(jìn)行調(diào)節(jié),水的重吸收占水重吸收量的20%~30%,主要受抗利尿激素調(diào)節(jié),而Na+和K+的轉(zhuǎn)運(yùn)主要受醛固酮調(diào)節(jié)。在遠(yuǎn)端小管后段和集合管里含有兩類(lèi)細(xì)胞,即主細(xì)胞和閏細(xì)胞。主細(xì)胞重吸收Na+和水,分泌K+。小管液中Na+順電化學(xué)梯度通過(guò)管腔膜上的Na+通道進(jìn)入細(xì)胞,然后由鈉泵泵至細(xì)胞間液而被重吸收。閏細(xì)胞則主要分泌H+。

  二、HC03-的重吸收

  正常由腎小球?yàn)V過(guò)的HC03-約85%在近端小管被重吸收。由于小管液中的HC03-不易透過(guò)管腔膜,可與腎小管細(xì)胞分泌的H+結(jié)合生成H2C03,再分解為CO2和水。CO2是高脂溶性物質(zhì),可迅速通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入上皮細(xì)胞,并在細(xì)胞內(nèi)碳酸酐酶的催化下與H2O結(jié)合生成H2C03,再解離成HC03-和H+。H+可通過(guò)H+-Na+交換從細(xì)胞分泌到小管液中。HC03-則與Na+一起重吸收入血??梢?jiàn),小管液中HC03-是以CO2形式重吸收的。乙酰唑胺可抑制碳酸酐酶的活性,使H+-Na+交換減少,Na+、水和HC03-重吸收也會(huì)減少,引起尿量增多。因近端小管液中CO2的高脂溶性,其透過(guò)管腔膜的速度明顯高于Cl-,使HC03-的重吸收優(yōu)先于Cl-的重吸收(圖1-2-7-2)。

  三、葡萄糖的重吸收

  原尿中葡萄糖濃度與血漿相同,但在終尿中幾乎不含葡萄糖,說(shuō)明葡萄糖被全部重吸收。微穿刺實(shí)驗(yàn)證明,葡萄糖重吸收的部位僅限于近球小管。

  葡萄糖與Na+結(jié)合于近球小管管腔膜的同向轉(zhuǎn)運(yùn)體上,當(dāng)Na+順電化學(xué)梯度進(jìn)入細(xì)胞時(shí)。葡萄糖也逆濃度差被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi),隨后Na+被泵到細(xì)胞間隙,葡萄糖通過(guò)易化擴(kuò)散轉(zhuǎn)到細(xì)胞間液而被重吸收。因此,葡萄糖的重吸收是一種繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。由于近端小管細(xì)胞膜上同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的數(shù)量有限,當(dāng)葡萄糖濾過(guò)量達(dá)到300mg/100ml時(shí),有一部分腎小管對(duì)葡萄糖的吸收已達(dá)極限,未被重吸收的葡萄糖則隨尿排出形成糖尿。我們將不出現(xiàn)糖尿的最高血糖濃度(一般為180mg/100m1),稱(chēng)為腎糖閾。

  四、H+的分泌

  腎小管和集合管上皮細(xì)胞均可分泌H+,其中,近端小管通過(guò)Na+-H+交換分泌H+。促進(jìn)NaHC03重吸收,此時(shí),H+分泌的動(dòng)力來(lái)自管周膜上的鈉泵活動(dòng)形成的跨管腔膜Na+濃度差,故H+的分泌屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(圖1-2-7-2)。在遠(yuǎn)曲小管和集合管的閏細(xì)胞也可分泌H+。H+的分泌是一個(gè)逆電化學(xué)梯度進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。

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