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丘腦在大腦皮層不發(fā)達(dá)的動物,是感覺的最高級中樞;在大腦皮層發(fā)達(dá)的動物,是最重要的感覺傳導(dǎo)接替站。來自全身各種感覺的傳導(dǎo)通路(除嗅覺外),均在丘腦內(nèi)更換神經(jīng)元,然后投射到大腦皮質(zhì)。在丘腦內(nèi)只對感覺進(jìn)行粗略的分析與綜合,丘腦與下丘腦、紋狀體之間有纖維互相聯(lián)系,三者成為許多復(fù)雜的非條件反射的皮層下中樞。
(一)丘腦核團(tuán)的分類
根據(jù)神經(jīng)聯(lián)系,丘腦的核團(tuán)大致分3類。
1.第一類(感覺接替核) 是接受感覺的投射纖維,并經(jīng)過換元進(jìn)一步投射到大腦皮層感覺區(qū)的那些細(xì)胞群,例如后腹核的外側(cè)與內(nèi)側(cè)部分(分別稱為后外側(cè)腹核和內(nèi)側(cè)腹核)、內(nèi)側(cè)膝狀體、外側(cè)膝狀體等。后外側(cè)腹核為脊髓丘腦束與內(nèi)側(cè)丘系的換元站,同軀干、肢體感覺的傳導(dǎo)有關(guān);后內(nèi)側(cè)腹核為三叉丘系的換元站,與頭面部感覺的傳導(dǎo)有關(guān)。后腹核發(fā)出的纖維向大腦皮層感覺區(qū)投射,不同部位傳來的纖維在后腹核內(nèi)換元有一定的空間分布,下肢感覺在后腹核的最外側(cè),頭面部感覺在后腹核內(nèi)側(cè),而上肢感覺在中間部位;這種空間分布與大腦皮層感覺區(qū)的空間定位相對應(yīng)。內(nèi)側(cè)膝狀體是吸覺路的換元站,發(fā)出纖維向大腦皮層聽區(qū)投射。外側(cè)膝狀體是視覺傳導(dǎo)路的換元站,發(fā)出纖維向大腦皮層視區(qū)投射。因此,上述細(xì)胞群是所有特定的感覺沖動(除嗅覺外)傳向大腦皮層的換元接替部位,稱為感覺接替核。
2.第二類(聯(lián)絡(luò)核) 接受由第一類核團(tuán)和其它皮層下中樞來的纖維(但不直接接受感覺的投射纖維),換元后投射到大腦皮層某一特定區(qū)域。例如,丘腦枕接受內(nèi)側(cè)與外側(cè)膝狀體的纖維,并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的頂葉、枕葉和顳葉的中間聯(lián)絡(luò)區(qū),參與各種感覺的聯(lián)系功能。此外,丘腦還有許多神經(jīng)核,發(fā)出纖維向下丘腦、大腦皮層的前額葉和眶區(qū)或頂葉后部的聯(lián)絡(luò)區(qū)等區(qū)域投射;丘腦前核接受下丘腦乳頭體來年纖維,并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的扣帶回,參與內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié);丘腦的外側(cè)腹核主要接受小腦、蒼白球和后腹核的纖維,并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的運(yùn)動區(qū),參與皮層對肌肉運(yùn)動的調(diào)節(jié)。以上這些核團(tuán)投射到大腦皮層的聯(lián)絡(luò)區(qū),在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān),總稱為聯(lián)絡(luò)核。
3.第三類(主要是髓板內(nèi)核群) 是靠近中線的所謂內(nèi)髓板以內(nèi)的各種結(jié)構(gòu),主要是髓板內(nèi)核群,包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等。一般認(rèn)為,這一類細(xì)胞群沒有直接投射到大腦皮層的纖維,但也有人認(rèn)為其中部分核團(tuán)可向邊緣葉、眶回投射。事實(shí)上,這些細(xì)胞群可以間接地通過多突觸接替換元后,然后彌散地投射到整個大腦皮層,起著維持大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。一般認(rèn)為,這些核群向大腦皮層作彌散性投射,是間接通過丘腦網(wǎng)狀核等實(shí)現(xiàn)的,但具體投射途徑還不完全清楚。對束旁核的研究指出,它可能與痛覺有關(guān);刺激人的丘腦束旁核可加重患者的痛覺癥狀,而毀損此區(qū)后可緩解患者疼痛;動物束旁核的電生理研究觀察到,核內(nèi)確實(shí)存在對傷害性傳入沖動敏感的細(xì)胞。
(二)感覺投射系統(tǒng)及其作用
根據(jù)丘腦各核團(tuán)向大腦皮質(zhì)投射纖維特征的不同,丘腦的感覺投射系統(tǒng)可分為特異性投射系統(tǒng)和非特異性投射系統(tǒng)。
1.特異性投射系統(tǒng)(specific projection system)
從機(jī)體各種感受器發(fā)出的神經(jīng)沖動,進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)后,由固定的感覺傳導(dǎo)路,集中到達(dá)丘腦的一定神經(jīng)核(嗅覺除外),由此發(fā)出纖維投射到大腦皮質(zhì)的各感覺區(qū),產(chǎn)生特定感覺。這種傳導(dǎo)系統(tǒng)叫做特異性投射系統(tǒng)。
典型的感覺傳導(dǎo)路,一般是由三級神經(jīng)元的接替完成的。第一級神經(jīng)元位于脊神經(jīng)節(jié)或有關(guān)的腦神經(jīng)感覺神經(jīng)節(jié)內(nèi);第二級神經(jīng)元位于脊髓背角或腦干的有關(guān)神經(jīng)核內(nèi);第三級神經(jīng)元在丘腦的后腹核內(nèi)。但特殊感覺(視覺、聽覺、嗅覺)的傳導(dǎo)路較為復(fù)雜。因此,丘腦是特異性傳導(dǎo)系統(tǒng)的一個重要接替站,它對各種傳入沖動(嗅覺除外)進(jìn)行匯集,并作初步的分析和綜合,產(chǎn)生粗略的感覺,但對刺激的性質(zhì)和強(qiáng)度,則不能進(jìn)行精確的分析。
2.非特異性投射系統(tǒng)(unspecific projection system)
感覺傳導(dǎo)向大腦皮質(zhì)投射時(shí),即特異性投射系統(tǒng)的第二級神經(jīng)元的纖維通過腦干時(shí),發(fā)出側(cè)支與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系,然后在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)通過短軸突多次換元而投射到大腦皮質(zhì)的廣泛區(qū)域。這一投射系統(tǒng)是不同感覺的共同前行途徑。由于各種感覺沖動進(jìn)入腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)后,經(jīng)過許多錯綜復(fù)雜交織在一起的神經(jīng)元的彼此相互作用,就失去了各種感覺的特異性,因而投射到大腦皮質(zhì)就不再產(chǎn)生特定的感覺。所以,把這個傳導(dǎo)系統(tǒng)叫做非特異性投射系統(tǒng)。此系統(tǒng)的作用一是激動大腦皮質(zhì)的興奮活動,使機(jī)體處于醒覺狀態(tài),所以非特異性投射系統(tǒng)又叫腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)(ascending activating system)。當(dāng)這一系統(tǒng)的傳入沖動增多時(shí),皮質(zhì)的興奮活動增強(qiáng),使動物保持醒覺狀態(tài),甚至引起激動狀態(tài);當(dāng)這一系統(tǒng)的傳入沖動減少時(shí),皮質(zhì)興奮活動減弱,使動物處于相對安靜狀態(tài),甚至皮質(zhì)的廣大區(qū)域轉(zhuǎn)入抑制狀態(tài)而引起睡眠。二是調(diào)節(jié)皮質(zhì)各感覺區(qū)的興奮性,使各種特異性感覺的敏感度提高或降低。如果這一系統(tǒng)受到損傷,使皮質(zhì)的興奮活動減弱,動物將陷入昏睡。由于這一系統(tǒng)是一個多突觸接替的前行系統(tǒng),所以它易受麻醉藥物的作用而發(fā)生傳導(dǎo)障礙。有些麻醉藥如冬眠靈等,就是作用于腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),阻斷了這條通路,降低了皮質(zhì)的興奮性,從而引起安靜和睡眠。
要在大腦皮質(zhì)產(chǎn)生感覺,有賴于特異性和非特異性投射系統(tǒng)的互相配合。只有通過非特異性投射系統(tǒng)的沖動,才能使大腦皮質(zhì)的感覺區(qū)保持一定的興奮性。同時(shí)只有通過特異性投射系統(tǒng)的各種感覺沖動,才能在大腦皮質(zhì)中產(chǎn)生特定的感覺。
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