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靜息電位和動作電位及其產(chǎn)生機制

細胞的生物電現(xiàn)象：細胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，一種是在安靜時所具有的靜息電位，另一種是受到刺激時產(chǎn)生的動作電位。

（1）靜息電位：指細胞在安靜時存在于細胞膜兩側(cè)的電位差。靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)較膜外為負，如規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi)電位大都在-10——-l00mV之間。

細胞在安靜（未受刺激）時，膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負外正的狀態(tài)稱為膜的極化；靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負值增大，即膜內(nèi)電位更低的方向變化，稱為超極化；相反，使靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負值減小，即膜內(nèi)電位升高的方向變化，稱為去極化或除極化；細胞受刺激后，細胞膜先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時膜內(nèi)所處的負值恢復，稱為復極化。

靜息電位的產(chǎn)生機制：細胞的靜息電位相當于K+平衡電位，系因K+跨膜擴散達電化學平衡所引起。正常時細胞內(nèi)的K+濃度高于細胞外，而細胞外Na+濃度高于細胞內(nèi)。在安靜狀態(tài)下，雖然細胞膜對各種離子的通透性都很小，但相比之下，對K+有較高的通透性，于是細胞內(nèi)的K+在濃度差的驅(qū)使下，由細胞內(nèi)向細胞外擴散。由于膜內(nèi)帶負電荷的蛋白質(zhì)大分子不能隨之移出細胞，所以隨著帶正電荷的K+外流將使膜內(nèi)電位變負而膜外變正。但是，K+的外流并不能無限制地進行下去。因為最先流出膜外的K+所產(chǎn)生的外正內(nèi)負的電場力，將阻礙K+的繼續(xù)外流，隨著K+外流的增加，這種阻止K+外流的力量（膜兩側(cè)的電位差）也不斷加大。當促使K+外流的濃度差和阻止K+外移的電位差這兩種力量達到平衡時，膜對K+的凈通量為零，于是不再有K+的跨膜凈移動，而此時膜兩側(cè)的電位差也就穩(wěn)定于某一數(shù)值不變，此電位差稱為K+平衡電位。除K+平衡電位外，靜息時細胞膜對Na+也有極小的通透性，由于Na+順濃度差內(nèi)流，因而可部分抵消由K+外流所形成的膜內(nèi)負電位。這就是為什么靜息電位的實測值略小于由Nernst公式計算所得的K+平衡電位的道理。此外，鈉泵活動所形成的Na+、K+不對等轉(zhuǎn)運也可加大膜內(nèi)負電位。

（2）動作電位：指細胞受到刺激而興奮時，細胞膜在原來靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生的一次迅速而短暫的，可擴布的電位波動。在神經(jīng)纖維上，它一般在0.5——2.0毫秒的時間內(nèi)完成，這使它在描記的圖形上表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，稱為鋒電位。

動作電位的產(chǎn)生過程：神經(jīng)纖維和肌細胞在安靜狀態(tài)時，其膜的靜息電位約為-70——-90mV.當它們受到一次閾刺激（或閾上刺激）時，膜內(nèi)原來存在的負電位將迅速消失，并進而變成正電位，即膜內(nèi)電位由原來的-70——-90mV變?yōu)?20——+40mV的水平，由原來的內(nèi)負外正變?yōu)閮?nèi)正外負。這樣整個膜內(nèi)外電位變化的幅度為90——130mV，構(gòu)成了動作電位的上升支。膜電位在零位線以上的部分，稱為超射。但是，由刺激引起的這種膜內(nèi)外電位的倒轉(zhuǎn)只是暫時的，很快就出現(xiàn)了膜內(nèi)電位的下降，由正值的減小發(fā)展到膜內(nèi)出現(xiàn)刺激前原有的負電位狀態(tài)，這就構(gòu)成了動作電位的下降支。

動作電位的產(chǎn)生機制：在靜息狀態(tài)時，細胞膜外Na+濃度大于膜內(nèi)，Na+有向膜內(nèi)擴散的趨勢，而且靜息時膜內(nèi)存在著相當數(shù)值的負電位，這種電場力也吸引Na+向膜內(nèi)移動；但是，由于靜息時膜上的Na+通道多數(shù)處于關(guān)閉狀態(tài)，膜對Na+相對不通透，因此，Na+不可能大量內(nèi)流。當細胞受到一個閾刺激（或閾上刺激）時，電壓門控Na+通道開放，膜對Na+的通透性突然增大，并且超過了膜對K+的通透性，Na+迅速大量內(nèi)流，以致膜內(nèi)負電位因正電荷的增加而迅速消失；由于膜外高Na+所形成的濃度勢能，使得Na+在膜內(nèi)負電位減小到零電位時仍可繼續(xù)內(nèi)移，進而出現(xiàn)正電位，直至膜內(nèi)正電位增大到足以阻止由濃度差所引起的Na+內(nèi)流時，膜對Na+的凈通量為零，從而形成了動作電位的上升支。這時膜兩側(cè)的電位差稱為Na+平衡電位。Na+平衡電位的數(shù)值也可根據(jù)Nernst公式算出，計算所得的數(shù)值與實際測得的動作電位的超射值相接近。

但是，膜內(nèi)電位并不停留在正電位狀態(tài)，而是很快出現(xiàn)動作電位的復極相，這是因為Na+通道開放的時間很短。它很快就進入失活狀態(tài)，從而使膜對Na+的通透性變小。與此同時。電壓門控K+通道開放加大，于是膜內(nèi)K+在濃度差和電位差的推動下又向膜外擴散。使膜內(nèi)電位由正值又向負值發(fā)展，直至恢復到靜息電位水平。膜電位在恢復到靜息電位水平后，鈉泵活動加強，將動作電位期間進入細胞的Na+轉(zhuǎn)運到細胞外，同時將外流的K+轉(zhuǎn)運入細胞內(nèi)。從而使膜內(nèi)外離子分布也恢復到原初靜息水平。

動作電位的特點：①"全或無"現(xiàn)象。單一神經(jīng)或肌細胞動作電位的一個重要特點就是刺激若達不到閾值，將不會產(chǎn)生動作電位。刺激一旦達到閾值，就會暴發(fā)動作電位。動作電位一旦產(chǎn)生。其大小和形狀不再隨刺激的強弱和傳導距離的遠近而改變。②具有不應(yīng)期。即使連續(xù)刺激。動作電位亦不發(fā)生融合。

動作電位的產(chǎn)生是細胞興奮的標志。

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